Receptores musculares

O controle adequado da função muscular exige não apenas a excitação do músculo pelo motoneurônio anterior, mas também contínuo feedback da informação proveniente de cada músculo para o sistema nervoso central, fornecendo dados sobre o estado em que o músculo se encontra a cada instante, isto é, qual o comprimento do músculo, qual sua tensão instantânea e a velocidade com que seu comprimento e sua tensão se modificam.

Para que essa informação seja gerada, os músculos e seus tendões são fartamente supridos por dois tipos especiais de receptores sensoriais:

(1) os fusos musculares, que são distribuídos na própria massa muscular e enviam para o sistema nervoso informações tanto sobre o comprimento muscular como sobre a velocidade com que esse comprimento se altera

(2) os órgãos tendinosos de Golgi, que estão localizados nos tendões musculares e enviam informações sobre a tensão muscular e a velocidade com que essa tensão varia.

Os sinais provenientes desses dois receptores têm como finalidade única, ou quase única, o controle do próprio músculo, pois atuam quase inteiramente a nível subconsciente. Mesmo assim, eles transmitem grande quantidade de informações para a medula espinhal, o cerebelo e para o próprio córtex cerebral, auxiliando cada uma dessas partes do sistema nervoso a desempenhar sua função no controle da contração muscular. Cada fuso muscular é construído em volta de 3 a 12 pequenas fibras musculares intrafusais, que são afiladas em suas extremidades e estão ligadas ao glicocálice das fibras musculares esqueléticas extrafusais vizinhas. Cada fibra intrafusal é uma fibra muscular esquelética muito pequena; no entanto, e m sua região central - isto é, a área situada a meio caminho entre as extremidades – praticamente não existem filamentos de actina e miosina. Por isso, as fibras intrafusais se contraem apenas em suas extremidades, e a parte central está associada a receptores sensoriais.

As extremidades são excitadas pelas fibras dos motoneurônios gama. Essas fibras são freqüentemente chamadas fibras eferentes gama, em contraposição às fibras eferentes alfa, que inervam as fibras musculares extrafusais. As fibras sensoriais presentes no fuso muscular se originam na região central, ou equatorial do fuso, e são estimuladas pelo estiramento dessa região. O receptor do fuso pode ser excitado de duas maneiras diferentes:

1. O alongamento de todo o músculo causará, obviamente, o estiramento da região média do fuso e, portanto, a excitação do receptor.

2. Mesmo que não ocorra alteração do comprimento total do músculo, a contração das extremidades das fibras intrafusais também causará o estiramento da região média das fibras intrafusais, com a conseqüente excitação do receptor.

Na área receptora do fuso muscular são encontrados dois tipos de terminações sensoriais. Na parte mais central da área receptora, uma grande fibra sensorial envolve circularmente a região central de cada fibra intrafusal, formando a chamada terminação primária ou terminação ânulo-espiral. Essa fibra nervosa é do tipo Ia, de diâmetro médio e transmite sinais sensoriais para a medula espinhal com velocidade entre 70 e 120 m/s, tão rapidamente quanto qualquer outro tipo de fibra nervosa sensorial em todo o corpo. Geralmente, em um dos lados da terminação primária, a região receptora é inervada por uma ou duas fibras sensoriais do tipo I.

Essa terminação sensorial é chamada terminação secundária ou, algumas vezes, terminação em buquê. Também há dois tipos diferentes de fibras intrafusais:

(1) as fibras com bolsa nuclear (uma a três em cada fuso) nas quais grande número de núcleos está congregado no interior de um saco expandido na porção central da área receptora

(2) as fibras com cadeia nuclear (três a nove em cada fuso), cujo diâmetro é aproximadamente igual à metade do correspondente às fibras com bolsa nuclear, e possuem os núcleos alinhados em cadeia ao longo da área receptora.

A terminação primária inerva tanto as fibras intrafusais com saco nuclear como as fibras com cadeia nuclear. Por outro lado, a terminação secundária habitualmente inerva apenas as fibras intrafusais com cadeia nuclear.

Quando a porção receptora do fuso muscular é estirada lentamente, o número de impulsos transmitidos, tanto pela terminação primária como pela secundária, aumenta quase diretamente em proporção ao grau de estiramento, e as terminações continuam a transmitir esses impulsos durante muitos minutos. Esse efeito é chamado de resposta estática do receptor do fuso e significa simplesmente que tanto a terminação primária como a secundária continuam a transmitir seus sinais durante todo o tempo que o receptor permanecer estirado. Como apenas as fibras intrafusais do tipo com cadeia nuclear são inervadas por terminações tanto primária como secundária, acredita-se que essas fibras com cadeia nuclear sejam responsáveis pela resposta estática. Quando o comprimento do receptor do fuso aumenta subitamente, a terminação primária (mas não a terminação secundária) é intensamente estimulada, estímulo esse, muito mais potente que o provocado pela resposta estática, chamado de resposta dinâmica, que significa que a terminação primária responde de forma extremamente ativa e rápida a velocidade de modificação do comprimento.

Quando o comprimento do receptor do fuso aumenta por apenas uma fração de micrômetro, mas esse aumento ocorre em fração de segundo, a terminação primária transmite uma quantidade imensa de impulsos partir das fibras Ia, mas apenas durante o tempo em que o comprimento está aumentando. Imediatamente após ser sustado o aumento de comprimento do receptor, a freqüência de descarga dos impulsos volta a nível muito mais baixo, correspondente à resposta estática, que ainda está presente no sinal.

Ao contrário, quando há encurtamento do receptor do fuso, essa modificação diminui momentaneamente a freqüência de impulsos provenientes da terminação primária. Em seguida, logo que a área receptora atinge seu novo comprimento mais curto, os impulsos reaparecem nas fibras Ia, dentro de uma fração de segundo. Portanto, a terminação primária envia ao sistema nervoso central sinais de grande intensidade alertando-o sobre qualquer alteração do comprimento da área receptora do fuso. Como apenas as terminações primárias transmitem a resposta dinâmica e as fibras intrafusais com saco nuclear são inervadas apenas por terminações primárias, admite-se que sejam essas fibras intrafusais as responsáveis pela intensa resposta dinâmica. Os neurônios motores gama que se dirigem para o fuso muscular podem ser divididos em dois tipos diferentes: gama-dinâmico (gama-d) e gama-estático (gama-e). O primeiro tipo excita principalmente as fibras intrafusais com saco nuclear e o segundo excita as fibras intrafusais com cadeia nuclear, Quando as fibras gama-d excitam as fibras com saco nuclear, a resposta dinâmica do fuso muscular torna-se tremendamente aumentada, ao passo que a resposta estática é muito pouco afetada.

Por outro lado, a estimulação das fibras gama-e, que excitam as fibras com cadeia nuclear, aumenta a resposta estática, influenciando muito pouco a resposta dinâmica. Normalmente, os fusos musculares emitem continuamente impulsos nervosos sensoriais, principalmente quando existe pequena excitação motora gama. Estirando-se os fusos musculares, há aumento da freqüência de disparo, enquanto o encurtamento do fuso diminui essa freqüência de disparo.

Assim, os fusos musculares podem enviar à medula espinhal sinais positivos e sinais negativos, isto é, um número aumentado de impulsos (sinal positivo) indica aumento do estiramento do músculo, enquanto uma diminuição do número de impuls os aferentes (sinal negativo) indica que o músculo não está sendo estirado.

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